ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ

Неувязка направленности эволюционного процесса остается в современной науке предметом оживленных обсуждений, последние позиции в каких занимают, с одной стороны, сторонники агрессивно запрограммированной ("номогенетической") направленности эволюции (Л.С.Берг, А.А.Любищев, Л.И.Корочкин и др.), с другой же - ученые, разделяющие редукционистские взоры об "оппортунистической эволюции", вообщем лишенной какой-нибудь направленности ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ (Д.Симпсон, Б.Ренш, Г.Стеббинс и др.). Чтоб в предстоящем избежать неурядицы, сразу подчеркнем различие понятий направленности эволюции как закономерного проявления в макрофилогенезе неких общих тенденций, спецефическим образом организующих эволюционный процесс, и ее определенных направлений в различных филетических линиях.
Главные направления эволюционного процесса А.Н.Северцов выделил ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ три основных направления эволюционных преобразований: 1) морфофизиологический прогресс - увеличение общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфо-физиологический регресс (обратное направление) - снижение и упрощение общего уровня организации; 3) идиоадаптация - развитие личных приспособлений, не изменяющих общий уровень организации. Позже для обозначения этих направлений эволюции различными создателями были предложены другие наименования. Некие из их укоренились ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ благодаря большей краткости и унификации звучания. Эволюционные преобразования организмов, ведущие к морфофизиологическому прогрессу и имеющие принципиальное общее значение для организма в целом, А.Н.Северцов именовал ароморфозами. По аналогии с этим И.И.Шмальгаузен предложил именовать регрессивные конфигурации катаморфозами, а термин "идиоадаптации" поменять на алломорфозы. В согласовании с этими определениями ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ были предложены (А.Л.Тахтаджяном, А.А.Парамоновым и Б. Реншем) новые наименования 3-х основных направлений эволюционного процесса: морфофизиологический прогресс стали называть орогенезом (либо анагенезом), морфофизиологический регресс - катагенезом, развитие личных приспособлений - аллогенезом (либо кладогенезом).
(Еще одним особенным направлением эволюции А.Н.Северцов сначало считал ценогенезы (зародышевые приспособления), но позже ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ он сам признал это неоправданным, потому что разные ценогенезы соответствуют тому либо другому из других основных направлений эволюции).
Примеры обозначенных основных направлений эволюции можно отыскать в филогенезе главных групп хордовых животных. В целом по пути морфофизиологического прогресса шла эволюция подтипа позвоночных. Оболочники - группа, непременно процветающая и в наше ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ время, перетерпели морфофизиологический регресс в связи с переходом их протцов к прикрепленному стилю жизни. Развитие идиоадаптации - различных личных приспособлений - охарактеризовывает эволюцию хоть какого большого таксона (к примеру, разнообразнейшие формы клюва у птиц, различные варианты строения конечностей у млекопитающих и т.п.). Многие группы долгое время эволюционировали конкретно методом идиоадаптаций ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ, не изменяя общего уровня организации (к примеру, хоть какой из отрядов современных земноводных либо рептилий, такие отряды млекопитающих, как мыши, насекомоядные и т.п.). Понятие идиоадаптации (либо алломорфозов) в концепции А.Н.Северцова соединяет воединыжды очень широкий круг эволюционных конфигураций организмов - от самых малозначительных личных приспособлений к специфичным условиям существования и ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ стилю жизни отдельных видов до адаптации общего значения, создающих предпосылки для значимого расширения сферы обитания либо освоения отменно новейшей адаптивной зоны (широкого круга местообитаний, нового метода использования ресурсов среды). Примерами таких "личных адаптации общего значения" являются кожное дыхание у земноводных, раковина моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ тела змей, связанные с особенным методом передвижения этих рептилий. Удачным примером подобного приспособления является усиленное развитие кутикулы в покровах нематод. Эластичная, крепкая и химически устойчивая кутикула позволяет этим червякам освоить широкий круг различных местообитаний, включающих толщу органических осадков на деньке морей и пресных водоемов, почву, эндопаразитизм в растениях и животных ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ. Сильное развитие кутикулы стало отличительной чертой класса нематод и оказало существенное воздействие на самые разные особенности их организации: оно определило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мускул в кожно-мышечном мешке (так как крепкая кутикула затрудняет перистальтические червеобразные движения); соответственно поменялся нрав передвижения нематод, заместо перистальтики появились боковые изгибания тела ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ; редукция же мерцательного эпителия сделала нужным развитие нового типа органов выделения - нефридии заменились на шейные железы'.
Разумеется, эволюционное приобретение таких адаптации общего значения не соответствует ни фактически идиоадаптациям - личным приспособлениям, не оказывающим широкого воздействия на организм в целом, ни ароморфозам, ни катаморфозам, так как общий уровень организации при всем этом ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ значительно не изменяется.
Такие эволюционные преобразования, которые существенно наращивают адаптивные способности данной группы (позволяя расширить старенькую либо занять новейшую адаптивную зону), оказывают существенное воздействие на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами. Обеспечивая возможность существования в широкой адаптивной зоне, эпектоморфозы сохраняются долгое время ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ в процессе следующей адаптивной радиации, становясь признаками больших таксонов. Соответственное направление эволюционных конфигураций было названо эпектогенезом. Соотношения меж различными направлениями эволюционного процесса можно проиллюстрировать схемой (рис. 107), в базе которой лежит подобная схема А.Н.Северцова, измененная в связи с введением эпектогенеза.


Стоит отметить, что все обозначенные формы эволюционных преобразований организмов ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ (аро-, эпекто-, алло- и катаморфозы) определяются как таковые только в масштабе макрофилогенеза, когда приспособительный нрав эволюционных конфигураций и их значение для организма как целого становятся полностью явными. На уровне же микроэволюции происходят как приспособительные (направляемые отбором), так и неприспособительные (нейтральные) конфигурации генофондов популяций; их предстоящая эволюционная судьба и ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ значение для организма, обычно, еще недостаточно ясны. Потому целесообразнее вообщем не употреблять обозначенные определения для обозначения микроэволюционных конфигураций и использовать их только на макроэволюционном уровне.
Направляющие причины эволюции
Исходя из убеждений приверженцев "оппортунистической эволюции", за разными направлениями эволюционных конфигураций не стоит никаких закономерных и организующих тенденций, не считая деяния естественного ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ отбора, который организует изменчивость организмов только в направлении развития приспособлений к изменениям сферы обитания. С этих позиций главные направления эволюционного процесса (аро-, эпекто-, алло- и катагенез), на самом деле дела, равнозначны - в том смысле, что каждое из их является только средством для заслуги фуррора данной группы организмов ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ в борьбе за существование (таковой точки зрения придерживался и А.Н.Северцов).
Вправду, посреди движущих причин эволюции только естественный отбор обладает организующим воздействием на изменчивость организмов, и при всем этом отбор вправду лишен определенной направленности, что подчеркивал еще Ч.Дарвин. Но Дарвин указал и на фактор, определяющий определенные направления эволюционных преобразований ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ: "Природа критерий имеет в определении каждого данного конфигурации подчиненное значение по сопоставлению с природой самого организма". Хотя эволюция организмов основывается на вероятностных процессах - появлении мутаций (фенотипическое проявление которых неадекватно вызвавшим их возникновение изменениям наружных критерий) и естественном отборе, "природа организма", т. е. организационная база живых систем, ограничивает проявления случайности ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ в эволюции определенными рамками. По другому говоря, системная организация канализует филогенез, т.е. направляет эволюционные преобразования в определенные русла, и для хоть какой определенной группы организмов выбор вероятных путей эволюции ограничен. Концепция агрессивно запрограммированной (номогенетической) эволюции базирована на абсолютизации направляющей роли в эволюционном процессе организационной базы живых систем ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ, тогда как концепция оппортунистической эволюции - на абсолютизации направляющей роли естественного отбора. Обычно правду следует находить кое-где меж последними точками зрения.
Определенные направления филогенетических преобразований разных групп организмов определяются взаимодействием сил естественного отбора и исторически сложившейся организации этих групп. Потому можно гласить о 2-ух категориях направляющих причин эволюции: внеорганизменных (силы ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ отбора) и организменных.
Для хоть какого данного вида особенности его организации делают предпосылки (преадаптации) к развитию определенных приспособлений и препятствуют развитию других, "разрешают" некие направления эволюционных преобразований и "воспрещают" другие направления. Совокупа этих положительных и негативных черт эволюционных способностей данной группы и обозначена как организменные направляющие причины эволюции. Эти причины ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ можно поделить (несколько условно) на три категории, в согласовании с уровнем их проявления в онтогенезе: 1) генетические, 2) морфогенетические, 3) морфофизио-логические (морфофункциональные).
Действие 2-ух первых категорий организменных направляющих причин полностью проявляется уже на уровне микроэволюции. Как ранее говорилось (ч. II, гл. 1), каждый генотип и генофонд каждого вида характеризуется определенным набором вероятных ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ ("разрешенных") мутаций, либо диапазоном мутационной изменчивости, который ограничен не только лишь отменно, да и количественно, т. е. определенной частотой появления каждого типа мутаций. При всем этом некие мутации оказываются для данного генотипа (и генофонда) неосуществимыми (нелегальными) - к примеру, голубые и зеленоватые расцветки глаз для мух-дрозофил либо ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ голубые расцветки цветов для розоцветных растений. Предпосылкой этого является отсутствие в генотипе соответственных биохимических предпосылок.
Потому что генофонды схожих видов сохраняют наборы гомологичных генов, унаследованных от общего предка, в их закономерно возникают гомологичные мутации (см. с. 65). Гомологичные мутации могут послужить основой для параллельных эволюционных конфигураций у близкородственных видов, относительно не так ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ давно дивергировавших от общего предка. Но со временем в генофондах обособленных видов безизбежно скапливаются разнокачественные (негомологичные) мутации; это происходит даже при действии стабилизирующего отбора, когда фенотипический эффект мутаций структурных генов блокируется генами-модификаторами. У различных видов, генофонды которых были изолированы друг от друга довольно долгое время, сохраняются гомологичные структуры ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ фенотипа, но их генетический контроль может существенно (и даже фактически стопроцентно) различаться. Потому параллельная эволюция филетических линий, издавна дивергировавших от общего предка (до уровня различных родов, семейств и т.д.), основывается не столько на гомологичных мутациях, сколько на действии 2-ух других категорий организменных направляющих причин.
(Гомология ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ - сходство структур, основанное на общности их происхождения. Соотношение гомологичных структур, принадлежащих к различным уровням иерархической организации био систем (в том числе генетическая и фенотипическая гомология), имеет непростой и разноплановый нрав).
Некие мутации, вероятные для данного генотипа в биохимическом отношении (т. е. разрешенные на генетическом уровне), в итоге, но, приводят к гибельным ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ для развивающегося организма последствиям в виде нарушений морфогенеза (смертельные мутации, к примеру, морфогенетические последствия мутации прирожденной гидроцефалии у домовой мыши, см. с. 325). Каждый онтогенез может быть изменен только спецефическим образом, т. е. в рамках соответственного диапазона вероятных онтогенетических конфигураций. Это еще больше сузивает выбор вероятных направлений эволюционных ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ преобразований.
В конце концов, есть также морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты, действие которых (так же как и соответственных преадаптации) полностью проявляется только в масштабах макроэволюции, являясь одной из специфичных обстоятельств ее направленного нрава. Они обоснованы различными взаимосвязями в границах морфофизиологических систем и меж этими системами в фенотипе взрослых организмов. При всем этом ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ мутации и перестройки онтогенеза, которые могли бы привести к подходящим изменениям фенотипа, сами по для себя полностью вероятны, и мутантные особи с определенной частотой могут появляться в популяциях данного вида. Но возникающие при всем этом конфигурации фенотипа (даже, казалось бы, владеющие высочайшей приспособительной ценностью!) не могут быть ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ применены для формирования новых адаптации из-за собственного несоответствия морфофизиологической организации данного вида. Такие преобразования остаются невозможными до снятия соответственных морфофизиологических запретов.
Так, к примеру, в эпидермисе земноводных могут развиваться ороговения -- имеются нужные для этого биохимические предпосылки, отсутствуют и морфогенетические запреты для этого процесса. И вправду, локальные ороговения эпидермиса ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ развиваются в покровах неких видов амфибий (к примеру, роговые когти у шпорцевых лягушек либо у самцов когтистых тритонов, роговые "зубы" у головастиков многих видов бесхвостых амфибий). Но для земноводных оказалось неосуществимым сформировать на этой базе такие ороговения покровов, которые могли бы отлично защищать организм от обезвоживания в воздушной ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ среде и в соленых водоемах, как у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Это обосновано необходимостью для земноводных сохранять повсевременно мокроватую поверхность кожи, которая употребляется как дополнительный орган газообмена, сначала для выведения из организма углекислого газа (подробнее см. ниже).
Морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты обоснованы необходимостью гармонических перестроек систем организма, встроенных адаптивно (т ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ.е. входящих в общий адаптивный комплекс), функционально либо хотя бы топографически. В филогенезе действие таких ограничений проявляется в форме разных координаций (т.е. филогенетических корреляций) меж разными структурами и системами организма. Под топографическими координациями понимаются более обыкновенные сопряженные эволюционные конфигурации органов, тесновато связанных пространственно. К примеру, повышение размеров глаз нереально ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ без соответственных перестроек черепа, конфигураций положения мускул, сосудов и нервишек в глазнице и височной области. Динамические координации представляют собой филогенетические отношения органов, связанных вместе в онтогенезе многофункциональными корреляциями. Примером эволюционных ограничений, основанных на таких координациях, является невозможность усиления какой-нибудь группы мускул без соответственного усиления структур скелета ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ и неких других мышечных групп, так как это сделало бы согласованную работу скелетно-мышечной системы механически неидеальной. Так, нет смысла в развитии массивных бедренных мускул при сохранении более слабеньких мускул голени, потому что последние не могут отлично передавать на субстрат силу сокращения первых. В то же время мускулы ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ голени не могут существенно усиливаться у животных, адаптированных к резвому бегу, так как это значительно прирастило бы момент инерции конечности. Это эволюционное ограничение просит развития у стремительно бегающих животных соответствующей конструкции конечностей, в каких основная масса мускул размещается в проксимальных отделах (плечо, бедро), а сила их сокращения передается к опоре ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ через тонкие и легкие дистальные отделы (предплечье, голень, стопа) средством системы сухожилий.
И.И.Шмальгаузен выделял еще так именуемые био координации, под которыми понимаются сопряженные конфигурации органов и отдельных структур, не связанных вместе конкретно какими-либо корреляциями в онтогенезе, но входящими в общий адаптивный комплекс (к примеру, эволюционные связи ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ меж строением жевательных мускул, зубов, челюстных костей и челюстных суставов, обусловленные определенным методом питания). Координированные эволюционные конфигурации этих гетерогенных структур определяются естественным отбором.
Главные признаки и каскадные взаимодействия
В целостном организме разные органы и структуры взаимосвязаны разными формами корреляций и координации, и цепи этих взаимосвязей трудно переплетаются вместе. При всем ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ этом в организации многих групп организмов появляются собственного рода узенькие места - такие главные морфофункциональные особенности организации, которые через каскад разных соотносительных и координационных взаимосвязей оказывают определяющее воздействие на особенности функционирования многих зависимых систем организма.
В координационном каскаде взаимосвязанных систем состояние каждого следующего уровня определяется предыдущим, начиная от главный, либо ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ лимитирующей, системы. Преобразования главный системы могут оказывать как негативное ("запрещающее"), так и положительное ("разрешающее") воздействие на эволюционные конфигурации зависимых систем организма. В первом случае они обусловливают появление морфофизиологических эволюционных запретов, препятствующих развитию определенных адаптации и направлений эволюционных преобразований, во 2-м, напротив, снимают подобные запреты и ограничения, существовавшие до этого ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ.
Очень увлекательны каскадные морфофизиологические связи в организации земноводных, определяемые особенностями их дыхательной системы. Земноводные употребляют для вентиляции легких нагнетательный насос, образованный подъязычным аппаратом и его мускулатурой и представляющий из себя измененный жаберный насос протцов наземных позвоночных - кистеперых рыб. Несовершенство этого дыхательного насоса, размещенного впереди легких (при отсутствии действенных ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ устройств, способных изменять объем самих легочных мешков), приводит к неполноте опорожнения легких при выдохе, к сохранению там некого количества застойного воздуха, к смешению отработанного и свежайшего воздуха в ротоглоточной полости (рис. 108). В итоге хотя легкие у земноводных могут обеспечить организм достаточным количеством кислорода, но они неспособны отлично освобождать его от углекислого газа ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ. Это сделало нужным развитие у земноводных дополнительного пути выведения углекислого газа - через кожу. Как мы уже упоминали, дыхательная функция кожи просит неизменной влажности покровов за счет деятельности кожных желез и воспрещает насыщенное ороговение эпидермиса. Это резко ограничивает круг доступных для земноводных местообитаний как на суше (где ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ амфибии активны, обычно, только при завышенной влажности), так и в воде: из-за высочайшей проницаемости покровов земноводные не могут производить эффективную осморегуляцию в гипертонической среде соленых водоемов (где их организм обезвоживается, теряя воду через покровы), и море для земноводных труднодоступно. Напротив, в гипотонической среде пресных водоемов через покровы в ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ организм земноводных безпрерывно поступает лишнее количество воды, которую должны удалять из организма органы выделения. Это препятствует развитию приспособлений для экономии воды в выделительной системе амфибий. Кровеносная система земноводных должна обслуживать два органа газообмена - легкие и кожу, при этом кровь от их поступает к сердечку по различным магистральным сосудам (легочная вена, впадающая ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ в левое предсердие, и кожные вены, несущие кровь через систему полых вен в правое предсердие). Это определяет необходимость смешивания обоих потоков крови в желудочке сердца и невозможность действенного разделения артериальной и венозной крови. В итоге этого для земноводных нереально развитие действенных систем теплорегуляции и высочайшего уровня метаболизма, достижение ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ гомойотермии для земноводных запрещено.


Разумеется, эволюцию дыхательной системы земноводных можно интерпретировать как пример инадаптивного варианта эволюционных преобразований, по В.О.Ковалевскому. В организации земноводных неидеальный метод вентиляции легких оказался главным эволюционным запретом для развития принципиальных адаптации в почти всех зависимых системах организма.
Но часто и очень совершенное само по себе ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ приспособление может сыграть роль главного запрета по отношению к развитию определенных адаптации других систем организма. Красивый пример такового рода представляют каскадные связи в организации насекомых, также определяемые особенностями их дыхательной системы. Органы дыхания насекомых образованы сложной системой трахей - разветвленных воздухоносных трубочек, пронизывающих все тело; тончайшие трахейные стволики ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ добиваются фактически всех клеток. По воззрению М.С.Гилярова, конкретно совершенство трахейной системы позволило насекомым освоить широкий круг наземных местообитаний в критериях недостатка воды. Вкупе с тем трахейная система сделала предпосылки для значимой интенсификации газообмена, прямо до заслуги у неких видов насекомых временной гомойотермии при полете.
С другой стороны ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ, как было показано В.Н.Беклемишевым, трахейная система спецефическим образом ограничивает адаптивные и эволюционные способности насекомых, накладывая отпечаток на всю их компанию. Очень разветвленные трахеи делают ненадобным роль кровеносной системы в газообмене, и ее периферические отделы в значимой степени редуцируются. Но при таком устройстве дыхательной и транспортной систем затруднено снабжение мощных органов ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ, что ограничивает способности роста размеров тела. Большущее большая часть насекомых имеет маленькие размеры (у больших современных видов жуков, палочников, стрекоз длина тела не превосходит 13-15 см, только у неких тропических палочников она добивается 26 см). "Эволюционные опыты" насекомых в области больших форм были неудачны: самые большие известные насекомые ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ, стрекозы-меганевры, достигавшие около 70 см в размахе крыльев при длине тела около 30 см, вымерли еще в раннепермское время.
Таким макаром, у насекомых специальные особенности распределительной и дыхательной систем стали предпосылкой появления эволюционного запрета на повышение размеров тела. Маленькие размеры тела, в свою очередь, определяют многие особенности организации, поведения и экологии ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ насекомых, которые достигнули высочайшего совершенства в "мире малых форм". Малые размеры тела ограничивают количество клеток в организме, а именно в центральной нервной системе. Для насекомых свойственна автономизация периферических отделов нервной системы (замыкание рефлекторных дуг на уровне периферических ганглиев) и доминирование наследственно закрепленных автоматических форм поведения. Трахейная система ограничивает также ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ способности экологической экспансии насекомых: при большущем многообразии форм и адаптации насекомые совсем не смогли освоить более древнейшую и необъятную среду жизни - толщу морской воды. Возможно, это связано с высочайшей плавучестью тела насекомых, пронизанного густой сетью воздухоносных ходов.
Предпосылки параллельной эволюции
Разумеется, виды, происходящие от общего предка и сохраняющие гомологичные гены, морфогенетические ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ системы и структуры фенотипа, должны владеть по этим причинам значимым сходством направляющих эволюцию организменных причин. Закономерным результатом этого является обширное распространение явлений параллельной эволюции схожих филетических линий, известное как одно из проявлений направленности филогенеза. При всем этом, как мы уже отмечали, гомология генов имеет существенное значение только для близкородственных ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ видов, тогда как параллельная эволюция таксонов более высочайшего ранга определяется сначала сходством морфогенетических и морфофизиологических причин.
Долговременной параллельной эволюции независящих филогенетических стволов в сильной степени содействуют унаследованные от общих протцов каскадные взаимодействия меж системами органов. Конфигурации главный системы сказываются на состоянии всего каскада зависимых от нее систем ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ, создавая предпосылки для определенных направлений эволюционных преобразований и запрещая другие. После формирования какого-нибудь главного приспособления начинается адаптивная радиация. Возникшие при всем этом схожие филетические полосы наследуют совместно с главным признаком весь комплекс обусловленных им системных взаимосвязей и соответственно весь набор эволюционных потенций, т.е. вероятных направлений эволюционных конфигураций и эволюционных запретов ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ. Неминуемым следствием этого является появление параллельных эволюционных преобразований в зависимых от главного признака системах организма у схожих филетических линий.
Таким макаром, исторически сложившаяся организация данного таксона ограничивает для составляющих его видов выбор вероятных направлений эволюции определенными рамками. Если естественный отбор долгое время способствует развитию какой-нибудь ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ категории адаптации (к примеру, переработке еды челюстями у хищников, питающихся большой добычей, как у протцов млекопитающих), направленность эволюционных преобразований в пучке схожих филетических линий получает, так сказать, "двойное обеспечение" - со стороны как организменных, так и внеорганизменных причин. Это является предпосылкой появления устойчивых эволюционных тенденций и параллельной эволюции независящих линий в филогенезе ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ многих групп организмов.
Одним из важных проявлений направленности макроэволюции является поступательный нрав и обширное распространение эволюционных преобразований по пути морфофизиологи-ческого прогресса. Эволюционный прогресс и связанные с ним трудности мы разглядим в последующей главе.


glava-3-kompleks-nepolnocennosti-i-kompleks-prevoshodstva.html
glava-3-konec-fiziki-konec-nauki-vzglyad-na-ogranichennost-znaniya-na-zakate-veka-nauki-per-s-angl-m-zhukovoj.html
glava-3-konkurenciya-v-ekonomike-rossii-antimonopolnoe-zakonodatelstvo-i-gosudarstvennoe-regulirovanie-ekonomiki.html